قنوات البوتاسيوم المبوبة بالفولتاج وتفعيلها

توضح الصورة السفلية من الشكل قنوات البوتاسيوم المبوبة بالفولتاج في حالتين : خلال حالة الراحة وباتجاه نهاية كمون الفعل. تكون بوابة قناة البوتاسيوم مغلقة أثناء الراحة كما هو موضح في يسار الشكل وتكون شوا.د البوتاسيوم ممنوعة من عبور هذه القنوات إلى الخارج .

وعندما يرتفع كمون الغشاء من-90 ميلي فولت باتجاه الصفر يؤدي هذا التغير في الفولتاج إلى انفتاح شكلي بطيء للبوابة ويسمح لانتشار بوتاسيوم أكثر إلى خارج القناة . ومن جهة أخرى ونتيجة بطء انفتاح قنوات البوتاسيوم نجد أنها تفتح بشكل أساسي تماماً عند نفس الوقت الذي تبدأ فيه قنوات الصوديوم بالانغلاق بسبب إزالة التفعيل وهكذا فإن نقص دخول الصوديوم إلى الخلية والزيادة المؤقتة في خروج البوتاسيوم من الخلية يسرع بشكل كبير عملية العودة إلى الاستقطاب مؤدياً إلى العودة التامة لكمون غشاء الراحة وخلال أجزاء من 1000/1من الثانية .

طريقة البحث من أجل قياس تأثير الفولتاج على انفتاح وانغلاق القنوات المبوبة بالفولتاج (ملقط الفولتاج Voltage clamp ) : لقد كان البحث الأساسي الذي أدى إلى فهمنا الكمي لقنوات الصوديوم والبوتاسيوم إبداعاً كبيرا لدرجة أنه أدى إلى منح جائزة نوبل للعالمين المسؤوليينHodgkin and Huxley . وأساس هذه الدراسات موضح بالشكلان .

 

 

كمون الغشاء7
طريقة " ملقط الفولتاج " لدراسة جريان الشوارد عبر قنوات معينة.



يظهر جهازاً تجريبياً يدعى ملقط الفولتاج الذي يستخدم لقياس. تدفق الشوارد عبر القنوات المختلفة . لاستخدام هذا الجهاز يغرس مسرياه في الليف العصبي، الأول لقياس فولتاج كمون الغشاء، والآخر لوصل التيار الكهربائي إما لداخل الليف العصبي أو لخارجه . وقد استخدم هذا الجهاز بالطريقة التالية : يقرر الباحث مقدار الفولتاج الذي يرغب بتوطيده داخل الليف العصبي ثم يضبط الجزء الإلكتروني من الجهاز على الفولتاج المطلوب ، وهذا بدوره يدخل تلقائياً إما كهرباء سالبة أو موجبة عبر مسرى التيار وفق السرعة المطلوبة للحفاظ علي الفولتاج الذي يقاس بوساطة ملقط الفولتاج عند مستواه المضبوط من قبل منفذ التجربة .

فعلى سبيل المثال : عندما يزداد كمون الفعل فجأة بواسطة ملقط الفولتاج من -90ميلي فولت إلى الصفر فإن قنوات الصوديوم والبوتاسيوم المبوبة بالفولتاج تنفتح ،تبدأ شوارد الصوديوم والبوتاسيوم وبالتدفق غيرها . ولموازنة تأثير حركة هذه الشوارد على كمون الجهاز المضبوط على المقياس يدخل تيار كهربائي بشكل ذاتي عبر مسرى التيار في ملقاط الفولتاج للحفاظ على الفولتاج داخل الخلايا عند مستوى الصفر ولتحقيق ذلك يجب أن يكون التيار لداخل مساوياً تماماً ولكن بقطبيه معاكسة للتيار الصرف المتدفق عبر قنوات الغشاء ولقياس مقدار التيار الذي يتدفق في كل لحظة يوصل مسرى التيار إلى منظار يسجل تدفق التيار كما هو موضح على شاشة المنظار في لشكل  أخيراً يضبط الباحث تركيز الشوارد عند المستويات الطبيعية داخل وخارج الليف ومن ثم تعاد الدراسة.

ويمكن إجراء هذه الطريقة بسهولة بالغة عند استخدام ألياف عصبية والذي يكون أحياناً من الضخامة بحيث قد يصل قطر الليف إلى1مم. عندما تكون الصوديوم هو الشاردة النافذة الوحيدة في المحلول داخل وخارج محور الحبار فإن ملقط الفولتاج  يقيس التيار المتدفق عير قنوات الصوديوم فقط وعندما يكون البوتاسيوم هو الشاردة الوحيدة النافذة فإن التيار المتدفق عبر قنوات البوتاسيوم هو الذي يقاس فقط.

كمون الغشاء8


التبدلات النموذجية في ناقلية قنوات شوارد البوتاسيوم والصوديوم عندما يزداد كمون الغشاء بشكل مفاجيء من قيمته السلبية أثناء الراحة المعادلة -90 ميلي فولت، إلى قيمة إيجابية تعادل +10 ميلي فولت ولمدة 2 ميلي ثانية. يظهر هذا الشكل أن قنوات الصوديوم تفتح (تفعل) ومن ثم تغلق ( تعطل ) قبل نهاية الـ 2 ميلي ثانية، بينما نفتح (تفعل) قنوات البوتاسيوم فقط، وسرعة الانفتاح تكون أبطأ بكثير من قنوات الصوديوم.

وهناك وسائل أخرى لقياس تدفق الشوارد  عبر قنوات مستقلة وذلك بإغلاق نمط من القنوات لفترة من الزمن. فمثلاً يمكن إغلاق قنوات الصوديوم بتطبيق ذيفان يدعى تيترودوتوكسين tetrodtoxineعلى السطح الخارجي لغشاء الخلية حيث تتوضع بوابات الصوديوم المفعلة . وعلى العكس تغلق شاردة رباعي ايتيل الأمونيوم tetraethylammonium مسامات البوتاسيوم عن تطبيقها داخل الليف العصبي.

يبين الشكل التبدلات النموذجية في ناقلية قنوات الصوديوم والبوتاسيوم المبوبة بالفولتاج عند تبديل كمون الفعل فجأة باستخدام ملقط الفولتاج من -90ميلي فولت إلى 10+ ميلي فولت ويعود مرة ثانية إلى 90-ميلي فولت بعد 2 ميلي ثانية . لاحظ انفتاح قنوات الصوديوم المفاجئ (مرحلة التفعيل ) خال جزء صفير جداً من الميلي ثانية بعد ازدياد كمون الغشاء إلى قيمته الموجبة . وعلى كل حال تنفلق قنوات الصوديوم تلقائياً في الميلي ثانية ، أو ما يقارب ذلك ، التالية (طور التعطيل).

لاحظ انفتاح (تفعيل) قنوات البوتاسيوم، تنفتح هذه القنوات ببط ء ولا تصل إلى حالة الانفتاح !لتام إلا بعد أن تنغلق قنوات الصوديوم بشكل تام تقريباً . وعلاوة على ذلك  فحالما تنفتح قنوات البوتاسيوم فإنها تبقى مفتوحة طول فترة وجود كمون الغشاء الموجب ولا تغلق ثانية إلا معد تناقص الكمون وعودته لقيمته السلبية جداً.

Back to top